jueves, 25 de marzo de 2010

OLFATO.

OLFATO.

Receptores y vías.

Los receptores olfatorios se localizan en una porción especializada de la mucosa nasal, la membrana mucosa olfatoria. En perros y en otros animales en los que el sentido del olfato está muy desarrollado (animales macrosmáticos), el área cubierta por esta membrana es grande; en los animales microsmáticos, como los seres humanos, es pequeña y cubre un área de 5cm2 en el techo de la cavidad nasal, cerca del tabique. Esta zona contiene a las células de sostén y a las células progenitoras de los receptores olfatorios. Entre estas células hay entre 10 y 20 millones de células receptoras. Cada receptor olfatorio es una neurona. Cada neurona, tiene una dendrita corta y gruesa con un extremo expandido, llamado bastón olfatorio. De estos bastones, los cilios se proyectan hacia la superficie del mocus. Hay entre 10 y 20 cilios por neurona receptora. Las neuronas olfatorias se reemplazan por un tiempo promedio de semanas.

Bulbos olfatorios.

En los bulbos olfatorios, los axones de los receptores terminan entre las dendritas de las células mitrales para formar las complejas sinapsis globulares llamadas glomérulos olfatorios. Un promedio de 26 000 axones de células receptoras convergen sobre cada glomérulo. Las células con penacho y las células periglomerulares de axones cortos participan en la formación de los glomérulos. Las fibras olfatorias se proyectan hacia el núcleo olfatorio anterior, probablemente transfieren las memorias olfatorias de uno de los dos lados del encéfalo hacia el otro. Otras fibras se proyectan hacia la amígdala, la cual probablemente participa en las respuestas emocionales frente a los estímulos olfatorios y hacia la corteza entorrina, la cual se ocupa de las memorias olfatorias.

Umbrales olfatorios y discriminación.

Los receptores olfatorios responden sólo a sustancias que estén en contacto con el epitelio olfatorio., disueltas en la delgada capa de mocus que lo cubre. Los umbrales olfatorios muestran la sensibilidad de los receptores para alguna sustancia. La tabla representa, las distintas concentraciones necesarias para distinguir un aroma de otro, dados en mg/L de aire. Los seres humanos pueden distinguir entre 2000 y 4000 olores diferentes. La discriminación de las diferencias en la intensidad de cualquier olor es esacasa, dado que la concentración de una sustancia olorosa debe cambiar en un 30% antes de que pueda detectarse la diferencia.

Las moléculas productoras de olor son, en general, pequeñas, conteniendo de 3 a 4 hasta 18 a 20 átomos de carbono, y las moléculas con el mismo número de átomos de dicho elemento pero diferentes configuraciones estructurales tienen también olores diferentes.
Transducción de señales.

Los receptores odoríferos están acoplados a proteínas G heterotriméricas. Éstas se encuentran sobre los cilios de las células receptoras olfatorias Golf, que es exclusiva del sistema olfatorio. Vincula a los receptores del olfato con la adenilciclasa. El monofosfato de adenosina cíclico (AMPc) que se produce luego de esta activación se una a canales de cationes y los abre, lo cual permite que el Na+ entre a las células receptoras y produzca su despolarización. Algunos de los receptores pueden estar acoplados a la fosfolipasa C y, los canales de cationes se abrirían por la acción de los productos de la hidrólisis del fosfoinositol. Los estímulos olfatorios parecen terminar por la acción de proteincinasas (y otras enzimas), que catalizan la modificación covalente de las moléculas que producen olor.

La cascada producida por el segundo mensajero en la transducción olfatoria provee algo de la gran sensibilidad a las sustancias odoríferas; además de que, la especificidad parece también verse determinada por el patrón de neuronas que se activan en el encéfalo.

Relación con el sexo y la memoria.

Hay una estrecha relación entre olor y las funcione sexuales en muchas especies animales y el uso de perfumes proporciona una amplia prueba de que en seres humanos hay una relación similar. El sentido del olfato es más agudo en las mujeres que en los hombres y que en ellas alcanza su máxima agudeza durante el periodo de la ovulación. El olfato, tiene una capacidad única para desencadenar memorias de largo plazo, hecho percibido por novelistas y documentado por los psicólogos experimentales.

Anomalías.

Anosmia. Ausencia del sentido del olfato. Ya sea por ausencia o a la alteración de uno de los varios miembros de la familia de los receptores para sustacias odoríferas.

Hiposmia. Disminución de la sensibilidad olfatoria. Más del 75% de las personas por encima de los 80 años tienen una limitación en su capacidad para identificar olores.

Disosmia. Distorsión del sentido del olfato.

Bibliografía.

GUYTON, A. C. y HALL, J. E. (2008): Tratado de fisiología médica (11º ed.). Madrid, Elsevier.

GUSTO.

Hay creencias erróneas en cuanto a la percepción gustativa es que sólo existen cuatro tipos de sabores, cuyos receptores se encuentran repartidos de manera parcelada y excluisiva en determinadas regiones de la lengua. No existen sólo cuatro sabores básicos, como generalmente se piensa. Existen otros menos comunes, pero que nunca podrían surgir de la combinación de estos cuatro, como el umami o el “sabor metálico”. Además, en toda la lengua hay receptores que responden a todos los sabores, aunque el umbral de activación de esos recpetores (es decir, la "cantidad de sabor" necesaria para que estos se activen y detecten el sabor") varía en cada región. También hay receptores gustativos en paladar, faringe y parte superior del esófago, no sólo en la lengua.

A grandes rasgos, podemos decir que la información del gusto es recogida en la lengua, órgano especializado en su recepción, concretamente en sus receptores nerviosos especializados para esta tarea, que son los botones gustativos. Estos transforman el estímulo sensorial (el "gusto") en un impulso eléctrico, llamado potencial de acción, que es transmitido a las neuronas conectadas a estos receptores y lo llevan hasta el cerebro por su vía nerviosa específica. En el cerebro se recibe y procesa esta información, haciéndose consciente.

Organización de los receptores gustativos.

Los receptores son botones gustativos, agrupados en las papilas gustativas. Se encuentran unidos (cerrados)impidiendo la entrada de sustancias disueltas. En su parte apical encontramos microvellosidades en contacto con la saliva, encargadas de la recepción de moléculas. En la parte basal hay fibras nerviosas eferentes gustativas.

Histológicamente los botones gustativos son estructuras ovaladas y que en su interior están formados por células gustativas y sustentaculares, que ayudan a percibir el sentido del gusto. Cada célula presenta una serie de microcilios que se proyectan hacia una cavidad, y son sensibles a las sustancias que ingresan a la lengua y nasofaringe.

Cada tipo de botón gustativo responde a uno de los estímulos primarios del sabor.

Mecanismo de transducción.

La membrana de la célula gustativa está cargada negativamente en el interior con respecto al exterior. Una sustancia con sabor hace que se pierda relativamente el potencial negativo despolarizando la célula. El primer estímulo gustativo hace que las fibras nerviosas alcanzan una velocidad de descarga máxima, pero después regresa a un nivel bajo y estacionario. El nervio gustativo transmite una señal inmediata potente y una señal continua más débil durante el tiempo en el que dure el estímulo.

La variación del potencial de la célula gustativa es el potencial receptor para el gusto.

Existen básicamente dos tipos de mecanismos:

Receptor ionotrópicos: Para sabor salado y ácido (Na e H+), uno receptor específico para cada receptor. Si estos iones entran en la célula receptora en cantidad suficiente, esta se despolariza. La despolarización abre canales de calcio, que provocan la liberación de neurotransmisores, iniciando así la transmisión nerviosa. La despolarización específica de un tipo determinado de receptor se iterpreta en el cerebro como un sabor (salado en el caso del Na+ y ácido en el del H+), ya que en cada receptor, sólo un estímulo determinado provocará su despolarización.

Acoplados a proteína G: También pueden ser receptores acoplados a proteína G, que por vía del AMPc abre los canales de calcio y se liberan neurotransmisores. Son los sabores amargo, dulce y umami. Es un caso similar al anterior, sólo que en este caso no es la molécula "causante" del sabor la que entra en la célula, siendo así la presencia del ión el culpable directo de la despolarización. En este caso, la "molécula de sabor" activa unos receptores externos de membrana que la reconocen específicamente, iniciando en el interior de la célula la despolarización. Esto es lo que se conoce en bioquímica como mecanismo de segundo mensajero.

Bien porque entre directamente por un canal del receptor ionotrópico o bien porque un mecanismo de segundos mensajeros (IP3) active un canal en la célula, el resultado es el mismo: en la célula entra sodio iónico, lo que lleva a la despolarización celular y la entrada de calcio que posibilita la exocitosis de vesículas contenedoras de neurotransmisores en la hendidura sináptica.

Vías nerviosas gustativas.

Una sustancia con sabor hace que se pierda relativamente el potencial negativo despolarizando la célula. El estímulo gustativo hace que la célula receptora se despolarice y emita un potencial de acción, que será transmitido a la neurona siguiente, y así seguirá el camino del nervio recién estimulado.

La información de la parte anterior de la lengua va por el nervio facial (VII par craneal); la de la parte posterior y el paladar van por el nervio glosofaríngeo (IX par craneal) y la parte de la faringe va por el nervio vago (X par craneal). A través de los tres llegamos al núcleo del tracto solitario, de ahí la información pasa al tálamo y por último a la corteza cerebral, en sus regiones frontal y parietal (concretamente en el extremo inferior de la circunvolución poscentral de la corteza parietal o ínsula de Reil), dónde se procesa la información y se hace consciente.

Habrá también conexiones con la amígdala y el hipotálamo, de ahí la relación del sentido del gusto con las emociones.

Bibliografía.

http://es.wikipedia.org/wiki/Fisiolog%C3%ADa_del_gusto

Visión.

El sentido de la vista permite que el cerebro (primera parte del sistema visual) se encargue de formar la imagen óptica del estímulo visual en la retina (sistema óptico). Esta es la función que cumplen la córnea y el cristalino del ojo.

Las células de la retina forman el sistema sensorial del ojo. Las primeras en intervenir son los fotorreceptores, los cuales capturan la luz que incide sobre ellos. Sus dos tipos son los conos y los bastones. Otras células de la retina se encargan de transformar dicha luz en impulsos electroquímicos y en transportarlos hasta el nervio óptico. Desde allí, se proyectan a importantes regiones como el núcleo geniculado lateral y la corteza visual del cerebro.

En el cerebro comienza el proceso de reconstruir las distancias, colores, movimientos y formas de los objetos que nos rodean.

El ojo es el órgano encargado de la recepción de los estímulos visuales, cuenta con una arquitectura exquisita y altamente especializada producto de millones de años de evolución en los animales. El Globo ocular posee tres envolturas, que de afuera hacia adentro son:

1. Túnica Fibrosa Externa: Que se compone de dos regiones

- Esclerótica: que es blanca y opaca, con fibras colágenas tipo I entremezcladas con fibras elásticas; avascular, que brinda protección a las estructuras internas, y estabilidad. Cubre la mayor parte del globo ocular, eccepto en una pequeña región anterior.

- Córnea; Es una prolongación anterior transparente, avascular pero muy inervada de la esclerótica, que abulta hacia delante el ojo. Es ligeramente más gruesa que la esclerótica.

2. Túnica Vascular Media (úvea): Está conformada por tres regiones, la coroides, el cuerpo ciliar y el iris.

- Coroides; es la porción posterior Pigmentada de la túnica vascular media, la cual se une a la esclerótica laxamente y se separa del cristalino mediante la membrana de Bruch.

- Cuerpo Ciliar; Es una prolongación cuneiforme, que se proyecta hacia el cristalino y se ubica en la luz del ojo entre el iris (anterior) y el humor vitreo (posterior). El Cristalino es una lente biconvexa transparente localizado justa atrás de la pupila, cuya función es la regulación del enfoque de los rayos de luz, para que incidan adecuadamente en la retina.

- Iris; es la extensión anterior pigmentada de la coroides, cuya función es regular la entrada de luz al ojo mediante la contracción o distensión de la pupila.

3. Retina o Túnica Neural: se compone de 10 capas, que desde el exterior al interior del globo se denominan:

- Epitelio pigmentado

- Capa de conos y bastones (receptora)

- Membrana limitante externa

- Capa nuclear externa

- Capa plexiforme externa

- Capa nuclear interna

- Capa plexiforme interna

- Capa de células ganglionares

- Capa de fibras del nervio óptico

- Membrana limitante interna

Además de estas capas, el ojo posee cavidades:

- Cavidad vítrea; que contiene el humór vítreo, y se ubica detrás del cristalino, conformando el núcleo transparente, gelatinoso del globo ocular.

- Cámara posterior; ubicada delante del cristalino, y posterior al iris, contiene humór acuoso.

- Cámara anterior; ubicada entre la córnea (hacia adelante) y el iris y cristalino (atrás) también contiene humor acuoso.

Retina

Posee 10 capas, la luz debe atravesar casi todas estas capas para llegar hasta donde se ubican los conos y los bastones, que son las células especializadas en la recepción de los estímulos visuales, y la transformación de estas señales en impulsos nerviosos que llegaran a construir imágenes, formas, colores, tonos, y movimientos en el cerebro. Además de conos y bastones la retina posee una compleja red de neuronas, los conos y bastones próximos a la coroides establecen sinapsis con las células bipolares estas con las ganglionares (difusas y enanas), cuyos axones convergen y salen del ojo para conformar el nervio óptico. Otras neuronas llamada células horizontales conectan células receptoras entre sí, mientras que otro grupo de células, las amacrinas, son también interneuronas cuyos núcleos se ubican en la capa nuclear interna y lanzan sus prolongaciones hacia la capa plexiforme interna.

El nervio óptico sale del globo ocular cerca del punto más posterior del ojo junto con los vasos retinianos, en un punto conocido como papila óptica, en donde no existen receptores visuales, por lo que constituye un punto ciego. Por el contrario también existe un punto con mayor agudeza visual localizado cerca del polo posterior del ojo, denominada mácula lútea, de aspecto amarillento, y en la cual se encuentra la fóvea central, que es una porción delgada retina(hay muy pocas células sobre los receptores) de carente de bastones pero con mayor densidad de conos. Es por ello que al fijar la atención visual en un objeto determinado, la luz del objeto se hace incidir sobre la fóvea.


Células receptoras

Las células receptoras son los conos y los bastones. Los conos se relacionan con la visión en colores la visión diurna, y los bastones con la visión nocturna. existen más de 100 millones de bastones en el ojo humano, y cerca de 4 millones de conos. Cada bastón se divide en un segmento externo y uno interno, el que a su ves posee una región nuclear y una región sináptica. En el segmento externo unos discos llamados discos contienen compuestos fotosensibles en sus membranas, que responden a la luz provocando una serie de reacciones que inicán potenciales de acción.

Los conos también poseen estos segmentos, a diferencia de los bastones, su región exterior tiene una conformación distinta, mediante el plegamiento de su membrana se da lugar a la formación de los sacos, en cuyas membranas también se encuentran pigmentos fotosensibles.

Compuestos fotosensibles

Los compuestos fotosensibles en la mayoría de los animales así como en los humanos se componen de una proteína llamada opsina, y retineno-1 que es un aldehído de la Vitamina A1. La Rodopsina es el pigmanto fotosensible de los bastones, cuya opsina se llama escotopsina. La rodopsina capta luz con una sensibilidad máxima en los 505 nm de longitud de onda, esta luz incidente hace que la rodopsina cambie su conformación estructural, produciendo una cascada de reacciones que amplifican la señal, y crean un potencial de acción que se desplazará a través de las fibras nerviosas, y que el cerebro interpretará como luz.

En los humanos hay tres tipos de conos, que responden con mayor intensidad a la luz con longitudes de onda de 440, 535 y 565 nm. Los tres tipos de conos poseen retineno-1, y una opsina que posee una estructura característica en cada tipo de cono. Luego mediante un proceso similar al de los bastones los impulsos nerviosos provenientes de la estimulación de estos receptores, llegan a la corteza visual, donde son interpretados como una amplia gamma de colores y tonalidades, formas y movimiento.

Vías nerviosas

El nervio óptico se forma por la reunión de los axones de las células ganglionares. El nervio óptico sale cerca del polo posterior del ojo y se dirige hacia atrás y medialmente, para unirse en una estructura denominada quiásma óptico, en donde las fibras provenientes de las hemirretinas externas se mantienen en las cintillas ópticas correspondientes a su mismo lado, mientras que las fibras de las hemirretinas nasales, cruzan a la cintilla óptica del lado opuesto. Luego las cintillas ópticas se dirigen a los cuerpos geniculados mediales (localizados en la cara posterior del tálamo), y se reúnen nuevamente en el haz geniculocalcarino, que se dirige hacia el lóbulo occipital de la corteza cerebral, para distribuirse en la región que rodea la cisura calcarina, correspondiente a las áreas de Brodmann,17, 18 y 19, area visual primaria y asociativas respectivamente. En su recorrido estas fibras brindan pequeñas ramas, hacia el núcleo supraquiasmático del hipotálamo.
Bibliografía.

http://es.wikipedia.org/wiki/Visi%C3%B3n

Transporte a través de membrana.


El transporte celular es el intercambio de sustancias entre el interior celular y el exterior a través de la membrana plasmática. La célula necesita este proceso porque es importante para esta expulsar de su interior los desechos del metabolismo y adquirir nutrientes del líquido extracelular, gracias a la capacidad de la membrana celular que permite el paso o salida de manera selectiva de algunas sustancias. Las vías de transporte a través de la membrana celular y los mecanismos básicos para las moléculas de pequeño tamaño son:

Transporte pasivo o difusión .

Es el intercambio simple de moléculas a través de la membrana plasmática, durante el cual la célula no gasta energía, debido a que va a favor del gradiente de concentración o a favor de gradiente de carga eléctrica, es decir, de un lugar donde hay una gran concentración a uno donde hay menor.

Difusión facilitada .

Algunas moléculas son demasiado grandes como para difundir a través de los canales de la membrana y demasiado insolubles en lípidos como para poder difundir a través de la capa de fosfolípidos. Tal es el caso de la glucosa y algunos otros monosacáridos.

Esta sustancias, pueden sin embargo cruzar la membrana plasmática mediante el proceso de difusión facilitada, con la ayuda de una proteina transportadora. En el primer paso, la glucosa se une a la proteína transportadora, y esta cambia de forma, permitiendo el paso del azúcar. Tan pronto como la glucosa llega al citoplasma, una kinasa (enzima que añade un grupo fosfato a un azúcar) transforma la glucosa en glucosa-6-fosfato. De esta forma, las concentraciones de glucosa en el interior de la célula son siempre muy bajas, y el gradiente de concentración exterior --> interior favorece la difusión de la glucosa.

La difusión facilitada es mucho más rápida que la difusión simple y depende:

Del gradiente de concentración de la sustancia a ambos lados de la membrana
Del número de proteínas transportadoras existentes en la membrana
De la rapidez con que estas proteínas hacen su trabajo
Ósmosis.
La ósmosis es un tipo especial de transporte pasivo en el cual sólo las moléculas de agua son transportadas a través de una membrana semipermeable. Dicho proceso no requiere gasto de energía. La ósmosis es un fenómeno consistente en el paso del solvente de una disolución desde una zona de baja concentración de soluto a una de alta concentración del soluto, separadas por una membrana semipermeable.

En un medio isotónico, hay un equilibrio dinámico, es decir, el paso constante de agua.

En un medio hipotónico, la célula absorbe agua hinchándose y hasta el punto en que puede estallar dando origen a la citólisis.

En un medio hipertónico, la célula arruga llegando a deshidratarse y se muere, esto se llama crenación.

En un medio hipotónico, la célula vegetal toma agua y sus vacuolas se llenan aumentando la presión de turgencia en donde el agua aumenta en la vacuola, aumentando el volumen de la célula y la pared va a dar contención impidiendo que la célula se rompa.

En un medio hipertónico, la célula elimina agua y el volumen de la vacuola disminuye, produciendo que la membrana plasmática se despegue de la pared celular, ocurriendo la plasmólisis.

Transporte activo .
Mecanismo que permite a la célula transportar sustancias disueltas a través de su membrana desde regiones de menor concentracion a otras de mayor concentracion. Es un proceso que requiere de energía. La célula utiliza transporte activo en tres situaciones: cuando una partícula va de punto bajo a la alta concentración, cuando las partículas necesitan la ayuda que entra en la membrana porque son selectivamente impermeables, y cuando las partículas muy grandes incorporan y salen de la célula.

En la mayor parte de los casos este transporte activo se realiza a expensas de un gradiente de H+ (potencial electroquímico de protones) previamente creado a ambos lados de la membrana, por procesos de respiración y fotosíntesis; por hidrólisis de ATP mediante ATP hidrolasas de membrana . El transporte activo varía la concentración intracelular y ello da lugar un nuevo movimiento osmótico de rebalanceo por hidratación. Los sistemas de transporte activo son los más abundantes entre las bacterias, y se han seleccionado evolutivamente debido a que en sus medios naturales la mayoría de los procariotas se encuentran de forma permanente o transitoria con una baja concentración de nutrientes.

Los sistemas de transporte activo están basados en permeasas específicas. El modo en que se acopla la energía metabólica con el transporte del soluto aún no está dilucidado, pero en general se maneja la hipótesis de que las permeasas, una vez captado el sustrato con gran afinidad, experimentan un cambio conformacional dependiente de energía que les hace perder dicha afinidad, lo que supone la liberación de la sustancia al interior celular.

El transporte activo de moléculas a través de la membrana celular se realiza en dirección ascendente o en contra de un gradiente de concentración o en contra de un gradiente eléctrico de presión (gradiente electroquímico), es decir, es el paso de sustancias desde un medio poco concentrado a un medio muy concentrado. Para desplazar estas sustancias contra corriente es necesario el aporte de energía procedente del ATP. Las proteínas portadoras del transporte activo poseen actividad ATPasa, que significa que pueden escindir el ATP (Adenosin Tri Fosfato) para formar ADP (dos Fosfatos) o AMP (un Fosfato) con liberación de energía de los enlaces fosfato de alta energía. Comúnmente se observan tres tipos de transportadores:

Uniportadores: son proteínas que transportan una molécula en un solo sentido a través de la membrana.
Antiportadores: incluyen proteínas que transportan una sustancia en un sentido mientras que simultáneamente transportan otra en sentido opuesto.
Simportadores: son proteínas que transportan una sustancia junto con otra, frecuentemente un protón (H+).
Transporte activo primario: Bomba de sodio y potasio.

Se encuentra en las células, encargada de transportar los iones potasio que logran entrar a las células hacia el interior de éstas, dando una carga interior negativa y al mismo tiempo bombea iones sodio desde el interior hacia el exterior de la célula, sin embargo el número de iones Na + (con carga positiva) no sobrepasa al de iones con carga negativa dando por resultado una carga interna negativa. En caso particular de las neuronas en estado de reposo esta diferencia de cargas a ambos lados de la membrana se llama potencial de membrana o de reposo-descanso.

Transporte en masa.

Las macromoléculas o partículas grandes se introducen o expulsan de la célula por dos mecanismos:

La endocitosis es el proceso celular, por el que la célula mueve hacia su interior moléculas grandes o partículas, englobándolas en una invaginación de su membrana citoplasmática, formando una vesícula que luego se desprende de la pared celular y se incorpora al citoplasma. Esta vesícula, llamada endosoma, luego se fusiona con un lisosoma que realizará la digestión del contenido vesicular.

Existen dos procesos:

Pinocitosis: consiste en la ingestión de líquidos y solutos mediante pequeñas vesículas.
Fagocitosis: consiste en la ingestión de grandes partículas que se engloban en grandes vesículas (fagosomas) que se desprenden de la membrana celular.


Endocitosis mediada por receptor o ligando: es de tipo especifica, captura macromoleculas especificas del ambiente, fijándose a través de proteínas ubicadas en las membrana plasmatica(especificas). Una vez que se unen a dicho receptor, forman las vesiculas y las transportan al interior de la célula. La endocitosis mediada por receptor resulta ser un proceso rápido y eficiente.

La exocitosis es el proceso celular por el cual las vesículas situadas en el citoplasma se fusionan con la membrana citoplasmática, liberando su contenido. Ésta se observa en muy diversas células secretoras, tanto en la función de excreción como en la función endocrina.

También interviene la exocitosis en la secreción de un neurotransmisor a la brecha sináptica, para posibilitar la propagación del impulso nervioso entre neuronas. La secreción química desencadena una despolarización del potencial de membrana, desde el axón de la célula emisora hacia la dendrita (u otra parte) de la célula receptora. Este neurotransmisor será luego recuperado por endocitosis para ser reutilizado. Sin este proceso, se produciría un fracaso en la transmisión del impulso nervioso entre neuronas.

Bibliografía.

http://es.wikipedia.org/wiki/Transporte_celular